這次我所要報告的三篇論文是與意識的問題有些關係。我們知道在

傳統上，意識的問題一直被心理學界所忽視，但最近它又重新回到

了心理學家的懷裡，只是他們多半不用或少用意識這個名詞，而改

用其它名詞，如：注意力，知覺或覺知，工作記憶，短期記憶，甚

或後設認知（metacognition）等等，儘管用的不是意識這個字眼，

但實際上他們所指涉的『東西』是一樣的或者是很接近的。在這三

篇論文中，有兩篇論文所要探討的問題就是跟注意力有關係，感覺

上它們似乎是與意識比較沒有關係，而另一篇就與意識問題有比較

直接的關係了。以下就分別對這三篇來作簡單的介紹。

一、 selective attention gates visual processing in the

extrastriate cortex（1985）

by Jeffrey Moran & Robert Desimone

這篇論文所要探討的問題就是，視覺注意力分別在V1、V4、以

及inferior temporal cortex這三部位裡所扮演的角色是如何的。

實驗設計與程序：

這些實驗是以恆河猴來當做實驗的對象。實驗者將微電極植入

恆河猴大腦皮質上的單一個細胞，然後找出這些神經元的接受域的

範圍，之後再決定在這個接受域裡，哪一種刺激是effective sen-

sory stimulus，哪一種是ineffective sensory stimulus，神經元

會對前者產生反應，但對後者則不會。而後利用match-to-sample

task來訓練猴子去注意effective sensory stimulus或者ineffective

sensory stimulus。在其中的一個實驗情況裡，實驗者同時呈現

這兩種刺激在神經元的接受域裡。實驗者所操弄的獨變項是猴子的

注意力，也就是讓猴子去注意effective sensory stimulus或in-

effective sensory stimulus的這兩種情況，在這兩種情形中，呈

現給猴子看的刺激都是一樣的。而所測量的依變項為神經元的激發

程度，在這個實驗中，實驗者是用attenuation index（AI）作為

獨變項對依變項影響程度的指標。在另一個實驗情況裡，實驗者同

時呈現兩種刺激，但effective sensory stimulus是放在接受域裡

，而ineffective sensory stimulus是放在接受域外。獨變項和依

變項則是與另一個實驗一樣，而且實驗者也是用attenuation index

（AI）作為獨變項對依變項影響程度的指標。

實驗結果：

在V1的神經元的激發程度並不會因為注意力轉移哪一個刺激（effe-

ctive sensory stimulus或ineffective sensory stimulus）而有

所改變，也就是說只要effective sensory stimulus在接受域的範

圍裡，那麼神經元就會有反應，不管猴子有沒有去注意它。effec-

tive sensory stimulus在接受域範圍裡的這個條件就是使神經元激

發的充分條件。而在V4的情形就不同了。當同時呈現ieffective

sensory stimulus和ineffective sensory stimulus這兩種刺激在

神經元的接受域裡時，神經元的反應會受到注意力的影響，當猴子

的注意力在effective sensory stimulus時，那麼神經元有很大的

反應，但當猴子的注意力在ineffective sensory stimulus時，那

麼神經元的反應就會被減弱了，所以我們知道effective sensory

stimulus在接受域範圍裡的這個條件並不是使神經元激發的充分條

件。而當實驗者同時呈現兩種刺激，但effective sensory stimulus

是放在接受域裡，而ineffective sensory stimulus是放在接受域

外時，那麼不管猴子是注意effective sensory stimulus或者是

ineffective sensory stimulus，神經元的激發狀態是差不多的。

由此推論得知，當effctive sensory stimulus在接受域裡，只要

ineffective sensory stimulus也在接受域裡而且被猴子所注意，

那麼神經元的激發狀態就會改變，更具體的說就是神經元的激發會

被減弱。由此可知，ineffective sensory stimulus在接受域裡而

且被猴子所注意的這個條件為神經元激發減弱的必要條件。在infer-

ior temporal cortex裡的實驗結果也是類似於在V4的實驗，只不過

AI的程度不如在V4時那麼顯著；另一點要提出的是，在inferior

temporal cortex的實驗中，因為在inferior temporal cortex裡神

經元的接受域過大，以致於沒法把ineffective sensory stimulus

放在接受域的外面，所以就沒有實驗者同時呈現兩種刺激，且effec-

tive sensory stimulus是放在接受域裡而ineffective sensory

stimulus是放在接受域外的這種情況了。

結論：

由以上的結果得知，注意力是不太可能會影響V1神經元的激發狀態

。而很明顯地，注意力是會影響V4和inferior temporal cortex神經

元的激發狀況，而且刺激是非常low-level的。以往心理學家都認為

注意力是會影響一些比較high-level的行為，如：閱讀，聽音樂，問

題解決，思考等等，但之後的研究發現注意力是會影響一些如眼跳動

（saccadic movement）等比較low-level的行為，而這篇論文所提出

的實驗結果更是顯示了注意力真的是五孔不入，連單一神經元對其接

受域裡刺激的反應都會受注意力影響，由此可推想所謂純粹的bottom

-up process是很少的。有一點要注意的是，雖然此篇是有關視覺注意

力，但我們要知道視覺是有兩大路徑，一是" what" pathway，另一個

是" where" pathway，而這裡所指出的只是指前者，至於後者是否也

如同前者一樣，既簡單的刺激也會受注意力影響，那就不一定了。

二、 attentional modulation of visual motion processing in

cortical areas MT and MST

by Stefan Treue & John H.R. Maunsell

這篇論文是要探討注意力在MT和MST裡所扮演的角色。

實驗設計與程序：

這個實驗也是用猴子來做實驗對象。實驗者首先確定在MT與MST的神經

元是具有方向選擇性（direction-selective），然後找出它們的接受

域以及確認它們是偏好那個方向，之後去訓練猴子將眼球固定（fixa-

tion）在一點上（這一個點並不是在接受域裡，而是在接受域之外），

同時還得去注意另一個點的移動。在其中的一種實驗情況裡（簡稱exp1）

，實驗者呈現了兩個移動速度一樣的點，這兩個點的方向和位置皆不同

，一個點是神經元所偏好的而且是位在接受域之內（簡稱DOTin），另

一個點不是神經元所偏好的而且在接受域之外(簡稱DOTout)。實驗者所

操弄的獨變項是猴子的注意力，去注意DOTin或者是DOTout，在這兩種

情況中，呈現給猴子的刺激是相同的，而所測量的依變項就是此神經元

在這兩種情形中的反應，在這裡，實驗者是用attention index（AI）

作為獨變項對依變項影響程度的指標（要注意這裡AI是不同於前一篇論

文的AI）。在另一種實驗情況裡(簡稱exp2)，實驗者呈現了三個移動速

度一樣的點，在這三個點中，有兩個點是位於接受域裡，但其中的一個

點是神經元所偏好的（簡稱DOTpref），而另一個點則不是（簡稱DOTnull）

。另外還有一個點則不在接受域的範圍內而且不是神經元所偏好的（簡

稱DOTnull&out）。實驗者所操弄的獨變項是猴子的注意力，要使它去注

意這三個點的其中一點，在這三種情況中，呈現給猴子的刺激是相同的。

而所測量的依變項就是此神經元在這三種情形中的反應，在這裡，實驗

者是用attention index（AI）作為獨變項對依變項影響程度的指標，不

過在猴子注意DOTnull&out的這個情況中，神經元的激發狀況將不會當做

是AI的分析數據的。

實驗結果：

在exp1裡，當猴子去去注意DOTout時，神經元的激發會降低，而在exp2裡

，當猴子注意DOTnull時，神經元的反應會減弱，而且要大於在exp1的情況。

結論：

由以上的兩個實驗可知，注意力確實會影響神經元對接受域裡刺激的激發程

度。綜合以上的兩篇論文，我們得到一個結論就是無論是" what" 的視覺訊

息處理或是" where" 的視覺訊息處理都是會受注意力影響而且所影響的行為

是可以很low-level的。然而，我們要知道這些實驗的對象都是猴子，實驗的

結果不知道是否可以推至人類的視覺注意力。以下所要介紹的論文其中的實

驗就是以人類來作實驗對象的，只是所探討的問題是與以上兩篇有一些不同。

三、 attentional resolution and the locus of visual awareness

by Sheng He, Patrick Cavanagh & James Intriligator

這篇論文所要探討的問題就是視覺知覺可能或不可能在大腦的哪一區產生的

。研究者做了四個實驗，來分別指出視覺覺知不可能是在V1產生的，而且也

不太可能是在V2。以下分別就這四個實驗來做簡單的描述。

Exp1：

我們已經知道的事實是，specific-orientation是在V1處理的，而實驗者就

利用這個事實來作為推論的前提。他們讓受試者做specific-orientation的

作業，而後去操弄受試者覺知這個獨變項，或是覺知或是沒有覺知，而如果

這兩種情況的依變項數據是不同的，那我們可以推論說視覺覺知可能是發生

在V1；若這兩種情況的依變項數據是沒有差異的話，那我們可以推論說視覺

顯示是如此。又從以上的結果可以知道，阻擾了視覺覺知的crowding effect

的生理機制應該產生在V1之後。

Exp2：

我們從腦損傷法以及fMRI的研究可以知道V1中所對應的上視野皮質區域與下

視野皮質區域是沒有差異的；更具體的說，若在我們的上視野，給予一個刺

激且這個刺激是V1在做處理的，以及在我們下視野，給予如同之前的那個刺

激，那麼我們對於這兩個刺激的反應應該是沒有差異的。實驗者利用了這個

事實來做本實驗的前提。由這個前提可以推知若我們對於這兩個刺激的反應

是有差異的的話，那麼處理這個刺激的部位應該不是在V1；然而，若我們對

於這兩個刺激的反應沒有差異的話，那麼因為實驗者並沒有指出是不是只有

V1所對應的上視野皮質區域與下視野皮質區域是沒有差異的而其它區域如：

V2或V3皆是有差異的，所以我們不能推論說是V1負責這個刺激的處理。這個

實驗的設計與程序很像exp1，一樣有single task與crowding task。在sin-

gle task裡，實驗者設計了兩種情況，一種是在凝視點上方呈現一個圓形物

（簡稱，UVFsingle），另一種是在凝視點下方呈現一個圓形物（簡稱，LVF

single）。在crowding task中，實驗者也是設計了兩種情況，一種是在凝

視點上方呈現5個圓形物，其是水平排列的（簡稱，UVFcrowding），另一種

是在凝視點下方呈現5個圓形物，它們也是水平排列（簡稱，LVFcrowding）

。因此，我們知道single task與crowding task所操弄的獨變項都是指外界

刺激的位置，或是上視野或者是下視野，而依變項則都是要令受試者去判斷

圓形物的grating是否傾斜。實驗結果顯示了受試者在UVFsingle與LVFsingle

的判斷正確率是沒有差異的，而在UVFcrowding與LVFcrowding的判斷正確率

則有明顯的差異。前一個結果是我們所預期的，因為從exp1，我們就已經知

道了single task是在V1所處理的，所以受試者在UVFsingle與LVFsingle的

判斷正確率就應該是沒有差異，若有差異，那就奇怪了，而後一個實驗結果

則告訴了我們crowding task不可能是在V1所處理的。因為在crowding task

中，受試者可能需要注意力來介入整個過程，因此這更使得V1不可能是注意

力產生或介入的區域的這個結論有更強的證據支持了。

Exp3：

這個實驗也是利用exp2的最基本的前提，既V1中所對應的上視野皮質區域與

下視野皮質區域是沒有差異的。然後設計兩種情況，一種情況是在凝視點上

方或下方呈現五個垂直的線（稱feature detection task），另一種情況是

在凝視點上方或下方呈現五個T型(稱conjunction detection task)。這兩

個情況的獨變項都是視野的上方或下方，而依變項都是另受試者去判斷五個

刺激的中間那一個刺激。實驗結果發現在feature detection task中，受試

者的表現不會因為呈現的位置是上視野或下視野而有差異，而在conjunction

detection task中，受試者的表現卻會因為呈現的位置是上視野或下視野而

有差異，更明確的說，在下視野的表現要好於在上視野。所以我們知道feature

detection task可能是在V1處理的，而conjunction detection task則是不

太可能是在V1處理的。又已經知道很多的實驗指出feature detection task

是不需要focused attention的，而conjunction detection task是需要有

focused attention，所以我們可以推知focused attention是不太可能在V1

作訊息處理的。

Exp4：

這個實驗也是利用exp2的最基本的前提，既V1中所對應的上視野皮質區域與

下視野皮質區域是沒有差異的。然後要受試者做attentional tracking task

，以下簡單地說明一下這個實驗的程序。首先實驗者在凝視點上方或者下方

呈現九個球（二度空間的，大小一樣），然後要受試者去注意其中兩個紅球

，其它球為綠色的（要注意受試者的眼球仍是固定在凝視點上）。之後九個

球同時移動，過了一秒之後，紅球轉變為綠球，受試者仍被要求繼續釘住這

兩個球，再過五秒之後，所有球都停止移動，然後要受試者去指出哪兩顆為

原先的紅球。實驗結果發現，因為在下視野的正確率大於在上視野的正確率

，且這個實驗很明顯的是需要有注意力來作此tracking task，所以我們可

以知道注意力是不太可能是會在V1運作的。

本篇論文的結論：

幾個實驗的結果似乎顯示了注意力是不會影響V1的運作，以及注意力應該是

在V1之外的區域才會介入其中的訊息處理。實驗者更大膽指出V1根本不是視

覺覺知的所在。如果是如此，那究竟視覺覺知是產生在哪一區域呢？我們要

知道對於定義一個東西或者是一個概念，一個好的定義並不是指出它不是什

麼，而是要很明確地指出它是什麼，當你問我家是住哪裡時，我回答我家不

是在北極，我家不是在非洲等，那你還是不知道我家究竟是在哪。雖是如此

，我畢竟已經縮小了範圍，已經排除掉了一些地方。我們要知道當一個問題

仍不是被人們所很清楚的瞭解時，那去說明它不是什麼或許是一個不錯的策

略。當然，以上的討論都是建立在一個前設（assumption）上，既視覺意識

是如記憶一樣，在腦中的某一個或幾個區域所產生的。不過正如我們的疑問

，本篇作者也是有對注意力可能會介入的區域來作發問，他們猜測可能的區

域是在dorsal parietal system，他們的理由是基於過去的研究，以及基於

一個事實，這個事實就是，相對於上視野而言，最早處理訊息的視覺區域有

較多的投射至parietal 區所對應下視野的區域。因此它們假設了dorsal

parietal system是掌管注意力以及處理那些即將被我們所覺知到的訊息。

註：

這三篇不是我口頭報告的內容。

不知道我有沒有表達出這三篇論文所要表達的東西，如果有一些自以為

是的解釋，還請糾正我。

三篇論文出處分別是：

1 Jeffrey Moran & Robert Desimone. Science. Vol.229. p782~784.

2 Stefan Treue & John H.R. Maunsell. Nature. Vol.382. p539~541.

3 Sheng He, Patrick Cavanagh & James Intriligator. Nature. Vol.383. p334~337.